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  • 食虫植物的进化过程

    花卉网 作者:秩名 2020-02-09
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    关于食虫植物的进化仅有少量的化石记录,所以其过程并不清晰。已发现的食虫植物化石数量很少,且多为种子和花粉。食虫植物为草本植物,不具有易成化石的结构,如树皮或木质等。特别是其捕虫器的结构更为的稚嫩,由于各种原因其可能会在化石中缺失。

    尽管如此,仍可利用现代捕虫器的结构推断出古代捕虫器大部分的结构。 重构的已知最早的食虫植物长颈古瓶子草笼状或瓶状叶片捕虫器毫无疑问源自于卷曲融合的叶片。瓶子草的维管组织是一个很好的例证。捕虫瓶前方剑叶部混合了来自左侧瓶身和右侧瓶身的维管束,这符合关于原始叶片两侧边缘朝叶片向轴面融合的猜想。黏液捕虫器也是从一种粘性的非食虫性叶片逐渐进化来的,与此同时,其也由被动捕虫器向主动捕虫器演化。分子数据显示“捕蝇草属(Dionaea)—貉藻属(Aldrovanda)”分支与茅膏菜属(Drosera)有着密切的近缘关系。但其捕虫器与茅膏菜之间具有天壤之别,它失去了黏液而转变成快速运动的捕虫夹,这其中的原因不得而知。

    已知的食虫植物只有约630种。至少有6个分支独立的植物进化出了食虫性。但这个“独立”也是相对的,它们可能都源自同一个具有食虫倾向的祖先。杜鹃花目(Ericales)和石竹目(Caryophyllales)具有特别多的食虫植物。而杜鹃花目下的食虫植物的生态类似要比其形态类型更丰富,其目下大部分食虫植物都生长于贫瘠的地区,如沼泽和荒原。 有学者认为所有的捕虫器由一种基本结构——带毛的叶片演化而来的。带毛的叶片可吸附雨水使其滞留在上面,特别是当叶片呈盾状时更为有效。这样湿润的环境促进了细菌在叶片上繁殖。当昆虫落在叶片上时,由于水表面张力的作用,使得昆虫困于水中窒息而死。紧接着,叶片上的细菌分解昆虫的尸体,释放出可以被叶片直接吸收的营养物质。其吸收原理类似于非食虫植物的叶面施肥。这使得这些植物在保存水或获取营养方面更具竞争优势。瓶状或笼状的叶片可以更好的收集雨水,导致了笼状或瓶状捕虫器的出现。可产生黏液的粘性叶片可以容易的黏获昆虫,导致了黏液捕虫器的出现。

    笼状或瓶状捕虫器通过优胜劣汰,留下了更深的笼状或瓶状叶片。跟着叶片的两侧融合在一起,随后只在底部留下了少量帮助其捕获猎物的毛被,其余的大部分毛被都消失了。 螺旋狸藻的龙虾笼状捕虫器的来源较难以解释。它们可能源自专门捕食地面猎物的分叉囊状捕虫器,或是源自囊状捕虫器上起到引导猎物作用的突出物。不管其起源于什么,龙虾笼状捕虫器绝对是一种优良的进化产物。当龙虾笼状捕虫器被埋于苔藓中时,其可以捕食来自各个方向的猎物,从而增大了捕获率。

    狸藻的囊状捕虫器可能起源于类似鹦鹉瓶子草(Sarracenia psittacina)的捕虫器。这种捕虫器被水淹没后专门捕食水生猎物。为了防止猎物从捕虫器中爬出或飞出,其利用蜡质,重力和细长的管道困住猎物。然而当捕虫器被水淹没后,猎物就能轻易的游出,所以狸藻的囊盖已从原始的囊门演化为单向开启的囊盖。之后,狸藻则演化成为利用捕虫囊内部形成的真空,并通过囊盖上的长触毛触发的主动捕虫器。

    茅膏菜科的捕虫器包括黏液捕虫器和捕蝇草与貉藻具有的夹状捕虫器。许多非食虫植物也具有黏液捕虫器。腺毛草属植物和露松属植物进化出了被动黏液捕虫器。 主动黏液捕虫器依靠于快速的移动来制服猎物。茅膏菜属植物的黏液捕虫器的运动来源于组织的实际分裂生长,所以它们的运动速度较缓慢。而捕蝇草这的快速运动的夹状捕虫器来源于细胞大小的改变。因其运动之迅速使得黏液对它们来说已并非必要。带柄的黏液腺曾经存在于捕蝇草上,现在它们进化成为了捕蝇草的齿和触毛。这是一个自然选择造成原有结构具有新功能的典型例子。

    关于石竹目(Caryophyllales)植物的分类学分析表明。[18]茅膏菜科(Droseraceae)、穗叶藤属(Triphyophyllum)、猪笼草科(Nepenthaceae)和露松属(Drosophyllum)植物与怪柳属(Tamarix)、钩枝藤科(Ancistrocladaceae)、蓼科(Polygonaceae)和蓝雪科(Plumbaginaceae)植物之间具有密切的近缘关系。怪柳的叶片上具有专门分泌盐分的腺体;蓝雪科的植物中的一部分,如补血草属(Limonium)植物具有可分泌蛋白酶和黏液等物质的腺体。另一部分,如蓝雪属(Ceratostigma)植物的花萼上具有带柄的黏液腺,这些腺体可以帮助传播种子,也可能具有保护花朵免受蠕虫啃食的功能。这些腺体可能与食虫植物的腺体是同源的。也许食虫植物的食虫性源自于自我保护而不是为了吸取营养。凤仙花属植物与瓶子草科(Sarraceniaceae)和捕蝇幌属(Roridula)之间存在着密切的亲缘关系,它们都具有带柄的腺体。

    只有瘦缩布罗基凤梨(Brocchinia reducta)和贝尔特罗嘉宝凤梨(Catopsis berteroniana)这样的食虫凤梨可能非源自于叶片或萼片带毛的植物。这两种凤梨通过产生蜡质将中部储水的基本结构进化出了食虫性。

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